De evolutie van de paardenvoet doorheen de tijd

Van de eenhoorn en Pegasus uit de Oudheid tot Ponyta, Epona en My Little Pony uit de moderne populaire cultuur, paarden zijn voortdurend een bron van fascinatie voor de mensheid. Het verhaal achter de evolutie van paarden (Equidae) spreekt tot de verbeelding van iedereen, zowel van onderzoeks als, bij wijze van voorbeeld, van creatieve ontwerpers van videogames. Dit verhaal is al meer dan 56 miljoen jaar in de maak: het begon bescheiden in de Eocene bossen van Noord-Amerika en Eurazië, maakte een renaissance door in het Mioceen (ca. 25 tot 5 miljoen jaar geleden), om tenslotte gestaag af te nemen in de koude periodes van het Pleistoceen. Tijdens hun evolutie hebben paarden een groot aantal morfologische veranderingen ondergaan.  Ze ontwikkelden bijvoorbeeld tanden met een hoge kroon en bolvormige snuiten, werden zowel zeer groot of zeer klein in lichaamsafmeting en vertoonden talrijke veranderingen in hun bewegingsapparaat (zoals bv. hun ledematen). Mijn doctoraatsproject focuste op de variatie in morfologie en in de functie van ledematen. Het waren echter vooral tapirs - een groep eigenaardige verwanten van de paarden die nog steeds leven in de regenwouden van Midden- en Zuid-Amerika en Zuid-Oost Azië – die het interessante onderwerp van deze studie uitmaakten.

De morfologische variatie in tapir voorpoten

Tijdens mijn door het FWO gefinancierde doctoraat, beoogde ik de morfologie van tapir ledematen te kwantificeren om nadien mijn kennis van de vorm van tapirbotjes te gebruiken om nieuwe inzichten te krijgen in het bewegingsapparaat van paarden. In het bijzonder wou ik de transitie van de voorpoot bij paarden bestuderen: van voorouders met vier tenen naar moderne paarden met één teen. Moderne paarden, zebra's en ezels hebben inderdaad maar één teen op elk van hun ledematen! Tapirs hebben vier tenen aan hun voorpoten - zoals de voorouders van moderne paarden - wat ze morfologisch gezien een ideaal modelsysteem maakt om te onderzoeken. Mijn doctoraatsproject wierp licht op de morfologische variatie in tapir voorpoten aan de hand van interspecifieke vergelijkingen die focussen op de voorpootspieren en met een studie die de eerder veronderstelde analogie in de voortbeweging van tapirs en Paleotheres test. Het vergelijkende aspect van mijn onderzoek resulteerde in een recent gepubliceerde studie waarin de variatie en het aanpassingsvermogen van de distale elementen van de ledematen van paardachtigen werd onderzocht, in het bijzonder het ‘fetlock’-gewricht (analoog aan onze kneukel-gewrichten)  van de voorpoot.

Voor mijn onderzoeksproject werd voornamelijk gebruik gemaakt van geavanceerde hardware voor 3D-laser oppervlakte-scanning. Samen met mijn begeleiders Sandra Nauwelaerts en Peter Aerts van het FunMorph Lab van de Universiteit Antwerpen, was ik in staat om op een relatief eenvoudige en snelle manier de oppervlaktegeometrie van meerdere ledemaat-beenderen uit collecties van over de hele wereld te digitaliseren om vervolgens de 3D-vorm te kwantificeren door een reeks van discrete, homologe punten ('landmarks') op de botscans te identificeren. De configuraties van deze landmarks  werden vervolgens vergeleken tussen scans en soorten om zodoende patronen van vormvariatie te onderzoeken en te interpreteren in de context van de beschikbare biologische informatie voor de soorten, zoals o.a. lichaamsgrootte, dieet en verwantschap tussen soorten (fylogenie).

Het 'fetlock'-gewricht

Mijn uiteindelijke doel was om tapirs te gebruiken om evolutieve veranderingen in de ledematen van paarden te begrijpen. Mijn onderzoek naar het ‘fetlock’-gewricht van de voorpoot van paarden stelde me in staat dit te doen. Hoewel de tapirs aan de basis lagen van de studie werden ze voor de eenvoud niet opgenomen in de publicatie. Het ‘fetlock’-gewricht van de viertenige voorvoet van tapirs laat niet veel rotatie toe. Dit is gedeeltelijk te wijten aan de aanwezigheid van een schokabsorberend vetkussen op de onderkant van tapirvoeten, maar is ook toe te schrijven aan de vorm van de gewrichtsvlakken tussen de middenhandsbeentjes en de vingerkootjes. Toen ik de landmark-analyse gebruikte om de vorm van het ‘fetlock’-gewrichtsoppervlak van tapirs en paarden te onderzoeken, ontdekte ik dat de vorm van het ‘fetlock’-gewricht van uitgestorven paarden uit het Eoceen (ca. 40 miljoen jaar geleden), zeer vergelijkbaar is aan dat van tapirs. Ook kon de evolutie van vier tenen naar één teen bij paarden worden getraceerd door louter te kijken naar de vorm van het ‘fetlock’-gewricht.

Bovendien waren de verschillen die werden waargenomen tussen paardensoorten die slechts een paar miljoen jaar geleden leefden en moderne soorten even groot als de verschillen tussen moderne paarden en tapirs! Mijn bevinding dat de vorm van het ‘fetlock’-gewricht zeer variabel is tussen de verschillende paardensoorten, wees ook op het bestaan van enkele zeer specifieke morfologieën. Zo lijkt het er bijvoorbeeld op dat paarden die evolueerden in Zuid-Amerika (doch die nu uitgestorven zijn) een zeer specifieke wijze van stappen ontwikkelden om zich op een energie-efficiënte manier op de hoge hellingen van het Andesgebergte voort te kunnen bewegen. Meer informatie over de morfologie van het paarden-‘tetlock’-gewricht vindt u hier.

Het werk dat ik heb kunnen doen in het kader van mijn doctoraat zou niet mogelijk zijn geweest zonder mijn FWO-aspirantenmandaat, waarvoor ik nog steeds heel dankbaar ben. Ik heb enorm genoten van de ervaring om met tapirs en paarden te kunnen werken en ik zal dan ook proberen om de grenzen van ons inzichten in de functionele morfologie van deze twee prachtig, enigszins bizarre, groepen van zoogdieren, te blijven verleggen.